Tugas Mata Kuliah Phytopatologi
Proses
Infeksi Jamur Patogenik Tanaman
Oleh:
LINA BUDIARTI
0501-26-81318-005
PROGRAM PASCASARJANA
PRODI ILMU TANAMAN
BKU PROTEKSI TANAMAN
UNIVERSITAS SRIWIJAYA
PALEMBANG
2013
I. PENDAHULUAN
Sepanjang hidup
tanaman, mulai biji berkecambah sampai panen, suatu jenis tanaman dikolonisasi
oleh beberapa organisme secara bersamaan waktunya, tumpang tindih atau
berurutan sesuai dengan sifat parasitismenya, apakah lebih cocok pada stadia
awal pertumbuhan atau pada akhir pertumbuhan tanaman; apakah lebih cocok
menyerang daun, batang, akar atau buah. Bahkan beberapa jenis patogen pada buah-buahan
dan sayuran hanya berkembang bila buah atau sayuran tersebut telah dipetik atau
mencapai tingkat kemasakan fisiologis tertentu. Beberapa mikroorganisme yang
menyerang tanaman diantaranya adalah bakteri, virus atau mikoplasma, protozoa,
dan juga jamur atau cendawan. Akibat interaksi tanaman dengan adanya
mikroorganisme tersebut akan menyebabkan penurunan hasil produksi tanaman. Patogen
merupakan organisme yang mengakibatkan tanaman menderita. Tumbuhan
mengekpresikan penderitaan tersebut kepada kita berupa perubahan proses fisiologi yang terus menerus (kontinyu) dan
perubahan struktural. Oleh karena itu, tumbuhan yang mengalami perubahan
kontinyu pada proses fisiologi dan strukturannya dikategorikan sebagai tumbuhan
yang menderita penyakit. Proses perubahannya disebut penyakit atau secara umum
disebut gangguan. Penyebab peyakit atau penyebab gangguan disebut patogen, dan
ekspresi perubahan tanaman disebut gejala (Purnomo 2006).
Interaksi antara patogen
dan tanaman merupakan salah satu fenomena yang menarik untuk dikaji, terutama
apabila berkaitan dengan komoditas yang mempunyai nilai ekonomi tinggi. Kehilangan
hasil produk pertanian, baik kuantitatif maupun kualitatif, sangat dirasakan
oleh petani yang pertanamannya rusak oleh penyakit (Suhardi 1982). Kerugian yang ditimbulkan oleh
pathogen merupakan alasan kuat untuk mempelajari interaksi tersebut. Keberadaan
pathogen baik dari golongan bakteri, virus atau mikoplasma, dan jamur merupakan
sumber untuk terjadinya infeksi pada tanaman. Jamur patogenik menjadi penyebab
kerusakan utama pada komoditas tanaman selain adanya serangan hama dan penyakit
noninfeksius lainnya.
Keberadaan
jamur pathogen yang menyerang pada tanaman tidak hanya berasal dari udara atau air borne tetapi bisa juga dari dalam
tanah soil borne. Semua jenis jamur
pathogen ini dapat menyerang tanaman jika virulensinya tinggi, jumlah inokuum
penyebab penyakit banyak dan tanaman inang yang terserang bersifat rentan
terhadap pathogen tersebut, kemudian keadaan lingkungan yaitu suhu, kelembaban,
cahaya matahari mendukung bagi pathogen untuk melakukan infeksi ke tanaman
inang.
Biologi
patogen mencakup seluruh fase dalam siklus hidupnya. Kelahiran suatu pathogen ditandai
dengan terbentuknya organ perkembangbiakan yang dapat berupa spora, sel
bakteri, atau pertikel virus. Dalam siklus hidupnya, pathogen dipengaruhi oleh
faktor-faktor luar, sehingga pengetahuan yang memadai tentang ekobiologi
patogen sangat diperlukan untuk merancang strategi pengendalian penyakit.
Faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap biologi patogen da pat
dikelompokkan menjadi faktor abiotik dan biotik (Suhardi 1982)
Faktor
lingkungan abiotik antara lain mencakup unsur-unsur cuaca seperti hujan
(frekuensi dan intensitas hujan), kebasahan daun (leaf wetness), kelembapan udara, suhu, angin, dan cahaya matahari.
Bila patogen hidup di tanah maka kimia tanah (pH) dan fisika tanah (tekstur dan
struktur) dapat berpengaruh terhadap biologi patogen dan intensitas penyakit yang
ditimbulkan. Faktor biotik yang ber pengaruh terhadap
patogen ialah tanaman (inang dan bukan inang, derajat resistensi), mikroorganisme
lain (vektor, antagonis dan simbion), serta manusia.
Perkembangan
penyakit selain dipengaruhi oleh faktor lingkungan juga ditentukan oleh sifat
pertumbuhan patogen. Faktor lingkungan secara serentak berpengaruh terhadap
tanaman dan pathogen. Jika faktor-faktor
yang mempengaruhi pathogen mendukung, maka terjadinya infeksi oleh pathogen
penyakit akan berkembang.
II. PEMBAHASAN
Patogen menyerang tumbuhan
inang dengan berbagai macam cara dengan tujuan untuk memperoleh zat makanan
yang dibutuhkan oleh patogen yang ada pada inang. Untuk dapat masuk kedalam
inang patogen mampu mematahkan reaksi pertahanan tumbuhan inang. Dalam menyerang tumbuhan, patogen
mengeluarkan sekresi zat kimia yang akan berpengaruh terhadap komponen tertentu
dari tumbuhan dan juga berpengaruh terhadap aktivitas metabolisme tumbuhan
inang. Beberapa cara patogen untuk dapat masuk kedalam inang diantaranya dengan
cara mekanis dan cara kimia (Purnomo 2006).
Cara mekanis yang dilakukan
oleh patogen yaitu dengan cara penetrasi langsung ke tumbuhan inang. Dalam
proses penetrasi ini seringkali dibantu oleh enzim yang dikeluarkan patogen
untuk melunakkan dinding sel. Pada jamur dan tumbuhan tingkat tinggi parasit, dalam
melakukan penetrasi sebelumnya diameter sebagian hifa atau radikel yang kontak
dengan inang tersebut membesar dan membentuk semacam gelembung pipih yang biasa
disebut dengan appresorium yang
akhirnya dapat masuk ke dalam lapisan kutikula dan dinding sel (Agrios 1997).
Gambar 1. Skema penetrasi patogen terhadap dinding sel tanaman
Cara kimia pengaruh patogen
terhadap tumbuhan inang hampir seluruhnya karena proses biokimia akibat dari
senyawa kimia yang dikeluarkan patogen atau karena adanya senyawa kimia yang
diproduksi tumbuhan akibat adanya serangan patogen. Substansi
kimia yang dikeluarkan patogen diantaranya enzim, toksin, zat tumbuh dan
polisakarida. Dari keempat substansi kimia tersebut memiliki peranan yang
berbeda-beda terhadap kerusakan inang. Misalnya saja, enzim sangat berperan
terhadap timbulnya gejala busuk basah, sedang zat tumbuh sangat berperan pada
terjadinya bengkak akar atau batang. Selain itu toksin berpengaruh terhadap
terjadinya hawar (Agrios 1997).
a. Enzim
Secara umum, enzim dari
patogen berperan dalam memecah struktur komponen sel inang, merusak substansi
makanan dalam sel dan merusak fungsi protoplas. Toksin berpengaruh terhadap
fungsi protoplas, merubah permeabilitas dan fungsi membran sel. Zat tumbuh
mempengaruhi fungsi hormonal sel dalam meningkatkan atau mengurangi kemampuan
membelah dan membesarnya sel (Purnomo 2006). Sedang polisakarida hanya berperan
pasif dalam penyakit vaskuler yang berkaitan dengan translokasi air dalam inang
dan ada kemungkinan polisakarida bersifat toksik terhadap sel tumbuhan. Enzim oleh
sebagian besar jenis patogen dikeluarkan setelah kontak dengan tumbuhan inang.
Tempat terjadinya kontak antara patogen dengan permukaan tumbuhan adalah
dinding sel epidermis yang terdiri dari beberapa lapisan substansi kimia.
Degradasi setiap lapisan tersebut melibatkan satu atau beberapa enzim yang
dikeluarkan pathogen.
Add caption |
Gambar 2. Contoh bagian tanaman yang telah rusak akibat
adanya enzim dari patogen tanaman
b.
Toksin
Toksin merupakan substansi
yang sangat beracun dan efektif pada konsentrasi yang sangat rendah. Toksin
dapat menyebabkan kerusakan pada sel inang dengan merubah permeabilitas membran
sel, inaktivasi atau menghambat kerja enzim sehingga dapat menghentikan
reaksi-reaksi enzimatis. Toksin tertentu juga bertindak sebagai antimetabolit
yang mengakibatkan defisiensi faktor pertumbuhan esensial. Toksin yang
dikeluarkan oleh patogen dapat dikelompokkan menjadi tiga, yaitu patotoksin,
vivotoksin dan fitotoksin.
c. Patotoksin
Patotoksin ialah toksin yang
sangat berperan dalam menentukan tingkat keparahan penyakit. Berdasarkan luas
kisaran inangnya patotoksin digolongkan menjadi dua, yaitu spesifik dan
non-spesifik. Vivotoksin dan fitotoksin umumnya bersifat non-spesifik.
Vivotoksin
Vivotoksin
Vivotoksin ialah substansi
kimia yang diproduksi oleh patogen dalam tumbuhan inang dan/atau oleh inang itu
sendiri yang ada kaitanya dengan terjadinya penyakit, tetapi toksin ini bukan
agen yang memulai terjadinya penyakit. Beberapa kriteria yang ditunjukkan oleh vivotoksin
diantaranya dapat dipisahkan dari tumbuhan inang sakit, dapat dipurifikasi dan
karakterisasi kimia, menyebabkan dari sebagian gejala kerusakan pada tumbuhan
sehat, dan dapat diproduksi oleh organisme penyebab penyakit.
d. Fitotoksin
Fitotoksin adalah toksin yang diproduksi oleh parasit
yang dapat menyebabkan sebagian kecil atau tidak sama sekali gejala kerusakan
pada tumbuhan inang oleh pathogen. Tidak ada hubungan antara produksi toksin
oleh patogen dengan patogenesitas penyebab penyakit.
Gambar 3. Contoh gejala pada tanaman inang akibat
toksin nonspesifik
Gambar 4. Contoh gejala pada tanaman inang akibat toksin spesifik
e. Zat Tumbuh
Zat tumbuh yang terpenting
yaitu auksin, giberellin dan sitokinin, selain itu etilen dan penghambat tumbuh
juga memegang peranan penting dalam kehidupan tumbuhan. Patogen tumbuhan dapat
memproduksi beberapa macam zat tumbuh atau zat penghambat yang sama dengan yang
diproduksi oleh tumbuhan, dapat memproduksi zat tumbuh lain atau zat penghambat
yang berbeda dengan yang ada dalam tumbuhan, atau dapat memproduksi substansi
yang merangsang atau menghambat produksi zat tumbuh atau zat penghambat oleh
tumbuhan. Patogen seringkali menyebabkan ketidak seimbangan
sistem hormonal pada tumbuhan dan mengakibatkan pertumbuhan yang abnormal
sehingga pada tumbuhan yang terinfeksi oleh patogen tersebut akan timbul gejala
kerdil, pertumbuhan berlebihan, terlalu banyaknya akar-akar cabang dan
berubahnya bentuk batang.
Gambar 5. Contoh gejala pembengkakan pada akar tanaman
f.
Polisakarida
Beberapa pathogen mungkin
dapat mengeluarkan substansi lender yang menyelubungi tubuh pathogen tersebut
untuk melindungi diri dari factor lingkungan luar yang tidak menguntungkan.
Peranan polisakarida pada penyakit tumbuhan hanya terbatas pada layu. Pada
vaskuler, polisakarida dalam jumlah yang cukup banyak akan terakumulasi pada
xilem yang akan menyumbat aliran air pada tanaman.
Tahapan-tahapan terjadinya
infeksi pada tanaman
Pada penyakit tumbuhan yang infeksius
(menular) ada beberapa rangkaian
kejadian yang berurutan satu dengan yang lainnya. Ada dua rangkaian
kejadian penting, yaitu siklus hidup
patogen dan siklus penyakit. Rangkaian kejadian tersebut berperan dalam perkembangan patogen
dan perkembangan penyakit. Siklus hidup patogen dimulai dari tumbuh sampai
menghasilkan alat reproduksi. Siklus penyakit meliputi perubahan-perubahan
patogen di dalam tubuh tanaman dan rangkaian perubahan tanaman inang serta
keberadaan patogen (siklus hidup patogen) di dalamnya dalam rentang waktu
tertentu selama masa pertumbuhan tanaman. Kejadian penting dalam siklus
penyakit meliputi : inokulasi (penularan), penetrasi (masuk tubuh), infeksi
(pemanfaatan nutrien inang), invasi (perluasan serangan ke jaringan lain),
penyebaran ke tempat lain dan pertahanan patogen.
Tahap infeksi melalui proses mekanik yaitu dimulai dari
1. Inokulasi
Langkah-langkah yang terjadi
pada proses inokulasi, dimulai dari
inokulum patogen sampai ke permukaan tubuh tanaman inang melalui
perantaraan angin, air, serangga dan sebagainya. Meskipun inokulum yang
dihasilkan patogen banyak sekali tetapi yang dapat mencapai tanaman inang yang
sesuai hanya sedikit sekali. Beberapa tipe inokulum yang terbawa tanah, seperti
zoospora dan nematoda dapat mencapai tanaman inang yang sesuai melalui
substansi yang dikeluarkan oleh akar tanaman (Purnomo 2006).
Semua patogen memulai melakukan serangan pada tingkat
pertumbuhan vegetatif. Dengan demikian, spora jamur dan biji tumbuhan parasitik
harus berkecambah terlebih dahulu. Untuk melakukan perkecambahan diperlukan
suhu yang sesuai dan kelembaban dalam bentuk lapisan air pada permukaan
tanaman. Keadaan basah atau bentuk lapisan air ini harus berlangsung cukup lama
sampai patogen mampu masuk atau melakukan penetrasi ke dalam sel atau jaringan.
Jika hanya berlangsung sebentar maka patogen akan kekeringan dan mati, sehingga
gagal melakukan serangan.
2. Penetrasi.
Penetrasi merupakan proses masuknya patogen atau bagian
dari patogen ke dalam sel, jaringan atau tubuh tanaman inang. Patogen melakukan
penetrasi dari permukaan tanaman ke dalam sel, jaringan atau tubuh tanaman
inang melalui empat macam cara, yaitu secara langsung menembus permukaan tubuh
tanaman, melalui lubang-lubang alami, melalui luka, dan melalui perantara
(pembawa, vektor). Ada patogen yang dapat melakukan penetrasi melalui beberapa
macam cara dan ada pula yang hanya dapat melakukan penetrasi melalui satu macam
cara saja. Sering patogen melakukan penetrasi terhadap sel-sel tanaman yang
tidak rentan sehingga patogen tidak mampu melakukan proses selanjutnya atau
bahkan patogen mati tanpa menyebabkan tanaman menjadi sakit. Kebanyakan jamur
parasit melakukan penetrasi pada jaringan tanaman dengan secara langsung. Spora
jamur yang berkecambah akan membentuk buluh kecambah yang dapat digunakan untuk
melakukan penetrasi, baik langsung menembus permukaan maupun melalui lubang
alami dan luka.
3. Infeksi.
Infeksi merupakan proses pada saat patogen mengadakan
kontak dengan sel atau jaringan tumbuhan yang peka serta memperoleh makanan
dari sel atau jaringan tersebut. Selama infeksi, patogen tersebut
tumbuh dan memperbanyak diri serta merusak sel-sel tumbuhan
sehingga proses fisiologis tumbuhan terganggu. Untuk berhasilnya suatu proses infeksi, patogen harus
dalam keadaan patogenik, tumbuhan inang harus dalam keadaan peka sedangkan
faktor lingkungan harus dalam keadaan mendukung pertumbuhan patogen.
Keberhasilan infeksi ditandai dengan timbulnya gejala seperti perubahan warna,
perubahan bentuk, atau nekrotik pada tumbuhan inang (Hsu et.
al. 1992). Namun demikian beberapa
infeksi tidak segera menghasilkan gejala tetapi akan terlihat pada waktu
berikutnya pada saat kondisi lingkungan mendukung atau pada tingkat kematangan
tumbuhan. Gejala dapat segera terlihat setelah dua sampai empat hari
setelah inokulasi seperti yang terjadi pada penyakit-penyakit virus dengan
gejala setempat pada tumbuhan herba, atau lambat/lama yaitu dua sampai tiga tahun
sejak inokulasi seperti yang terjadi pada penyakit-penyakit pohon yang
disebabkan oleh virus, molikut dan penyakit lainnya (Purnomo 2006).
Infeksi merupakan suatu
proses dimulainya patogen memanfaatkan nutrien (‘sari makanan’) dari inang.
Proses ini terjadi setelah patogen melakukan kontak dengan sel-sel atau
jaringan rentan dan mendapatkan nutrien dari sel-sel atau jaringan tersebut.
Selama proses infeksi, patogen akan tumbuh dan berkembang di dalam jaringan
tanaman (Agrios 1997).
Infeksi yang terjadi pada
tanaman inang, akan menghasilkan gejala penyakit yang tampak dari luar seperti
: menguning, berubah bentuk (malformasi), atau bercak (nekrotik). Beberapa
proses infeksi dapat bersifat laten atau tidak menimbulkan gejala yang tampak
mata, akan tetapi pada saat keadaan lingkungan lebih sesuai untuk pertumbuhan
patogen atau pada tingkat pertumbuhan tanaman selanjutnya, patogen akan
melanjutkan pertumbuhannya, sehingga tanaman menampakan gejala sakit (Chakraborty et. al. 1990).
4.
Masa Inkubasi
Kebanyakan penyakit tumbuhan, gejala akan nampak dari
kisaran beberapa hari sampai beberapa minggu setelah inokulasi. Interval waktu
mulai dari terjadinya inokulasi sampai dengan timbulnya gejala disebut periode
inkubasi. Lamanya periode inkubasi berbagai penyakit tumbuhan tergantung
pada kekhususan hubungan patogen-tumbuhan inang, tingkat perkembangan tumbuhan
inang dan faktor lingkungan.
5. Invasi.
Invasi terjadi setelah patogen berhasil
mengadakan infeksi. Pada tahap invasi ini patogen tumbuh dan berkembang
secara intensif di dalam jaringan tumbuhan (dari sel yang satu ke sel yang
lainnya). Di dalam jaringan tumbuhan, patogen dapat tumbuh secara
instraseluler (di dalam sel) atau secara interseluler (antar sel). Tempat
terjadinya invasi tergantung kepada macamnya patogen, ada yang terjadi pada
bagian antara kutikula dan epidemis (subkutikular) seperti jamur patogen
penyebab kudis apel dan bunga mawar, ada yang terjadi hanya pada permukaan
tumbuhan tetapi memasukkan haustorianya ke dalam sel-sel epidermis (jamur
patogen penyebab penyakit embun tepung). Kebanyakan jamur menyebar ke semua
jaringan organ tumbuhan (daun, batang dan akar) dan tumbuh di dalam sel-sel
tumbuhan (miselium intraselular) atau
di antara sel tumbuhan (interseluler),
dan ada pula jamur yang menginvasi pembuluh silem (penyakit layu pembuluh).
Banyak infeksi yang disebabkan oleh jamur, bakteri,
nematoda, virus dan tumbuhan tingkat tinggi parasit yang bersifat lokal, yaitu
hanya melibatkan satu sel, sedikit sel atau sebagian kecil area pada permukaan
tumbuhan. Infeksi semacam ini ada yang tetap bersifat lokal, atau bisa
juga meluas secara lambat, atau cepat sehingga melibatkan seluruh organ
tumbuhan (daun, bunga dan buah), sebagian besar cabang, atau seluruh
tumbuhan.
6. Pertumbuhan dan Reproduksi Patogen
Pada tahap ini patogen secara terus menerus tumbuh dan
berkembang serta memperbanyak diri dengan intensif di dalam tumbuhan dalam
jangka waktu yang tidak terbatas. Tingkat reproduksi patogen sangat
berbeda, tergantung kepada macamnya patogen dan keadaan lingkungan.
Sebagai contoh, jamur dapat memproduksi jutaan spora dalam satu sentimeter
persegi pada jaringan yang terinfeksi jamur. Jamur patogen dalam
pertumbuhan dan reproduksinya terus menyebar pada jaringan jaringan sampai
penyebaran infeksi terhenti atau sampai tumbuhan mati. Jamur penyebab
layu pembuluh sering menyerang tumbuhan dengan menghasilkan dan melepaskan
sporanya di dalam pembuluh dan spora ini terbawa oleh aliran cairan tumbuhan,
berkecambah serta menyerang pembuluh-pembuluh yang jauh dari miselium sehigga
dapat menyerang pembuluh-pembuluh lainnya (Chakraborty et.
al. 1990).
7. Penyebaran Patogen
Walaupun hanya dalam jumlah sedikit dan sangat terbatas,
beberapa macam patogen tumbuhan seperti zoospora jamur, bakteri dan nematoda
dapat menyebar dengan bergerak sendiri secara aktif dalam jarak yang pendek
sehingga mereka dapat bergerak dari tumbuhan inang yang satu ke tumbuhan inang
yang berdekatan. Demikian pula ada beberapa jamur yang miselianya dapat
tumbuh dan menjalar di dalam tanah sehingga dapat mencapai akar tumbuhan
inang di dekatnya (Rigidoporus microporus penyebab penyakit akar putih pada
tanaman karet). Namun demikian hampir semua patogen tumbuhan menyebar
secara pasif melalui suatu perantara yaitu udara, air, serangga, hewan-hewan
lain dan manusia.
a.
Penyebaran Patogen Melalui Udara
Kebanyakan spora jamur disebarkan oleh arus udara yang
membawanya dalam berbagai macam jarak, baik secara verikal maupun horizontal,
tergantung kepada turbulensi dan kecepatan aliran udara. Spora-spora yang
terbawa oleh udara dapat tersangkut pada tumbuhan yang dalam keadaan basah atau
spora-spora di udara tersebut tercuci oleh tetesan air hujan dan jatuh pada
permukaan tumbuhan. Bila spora-spora tersangkut pada tumbuhan yang cocok
dan peka serta faktor lingkungan mendukung maka jamur dapat menginfeksi
tumbuhan (Purnomo 2006).
b.
Penyebaran Patogen Melalui Air
Walaupun air memiliki peranan yang kurang penting
dibandingkan dengn udara dalam menyebarkan patogen dalam jarak yang jauh,
tetapi penyebaran patogen melalui air lebih efisien karena patogen dapat
mencapai permukaan tumbuhan yang sudah basah oleh aliran air, sehingga patogen
lebih mudah dan cepat berkecambah. Patogen dapat terbawa oleh aliran air
hujan pada permukaan tanah, sungai dan air irigasi (irigasi permukaan maupun
irigasi curah).
c.
Penyebaran Patogen Melalui Serangga, Hewan dan
Manusia
Serangga terutama kutu-kutu tanaman dan wereng merupakan vektor penting dalam
menyebarkan virus sedangkan wereng merupakan vektor utama dalam menyebarkan
molikut, bakteri rewel dan protozoa. Kedua vektor ini menyebarkan patogen
secara internal yaitu setelah menghisap cairan tumbuhan sakit, kedua vektor
pindah dan menghisap cairan tumbuhan sehat, dan pada saat itulah patogen yang
telah berada di dalam vektor tersebut dikeluarkan ke dalam tumbuhan sehat (Polley et.
al. 1993).
8. Bertahannya Patogen Dalam
Keadaan Yang Tidak Mendukung
Dalam keadaan yang tidak mendukung, seperti pada saat tumbuhan inang sedang
tidak ada, faktor-faktor lingkungan yang tidak/kurang mendukung pertumbuhan
patogen, patogen masih dapat bertahan untuk hidup selanjutnya. Jamur dapat
bertahan dalam bentuk spora istirahat, klamidospora, sklerotia atau dalam
bentuk lain di dalam tanah dan sisa-sisa tanaman. Dalam beberapa
hal, cara bertahan bakteri hampir sama dengan jamur, antara lain
bertahan hidup pada sisa-sisa tanaman, biji dan umbi-umbian yang terinfeksi (Purnomo 2006).
III.
KESIMPULAN
Kesimpulan yang dapat
dituliskan dari penjelasan diatas mengenai proses infeksi pada tanaman adalah
sebagai berikut:
1. Beberapa cara patogen untuk dapat masuk kedalam inang
diantaranya dengan cara mekanis dan cara kimia.
2. Cara mekanis yang dilakukan
oleh patogen yaitu dengan cara penetrasi langsung ke tumbuhan inang.
3.
Cara kimia pengaruh patogen terhadap tumbuhan inang hampir seluruhnya karena
proses biokimia akibat dari senyawa kimia yang dikeluarkan patogen atau karena
adanya senyawa kimia yang diproduksi tumbuhan akibat adanya serangan patogen.
4.
Substansi kimia yang dikeluarkan patogen diantaranya enzim, toksin, zat tumbuh
dan polisakarida.
5.
Tahapan terjadinya infeki melalui beberapa tahapan yaitu inokulasi, penetrasi,
infeksi, masa inkubasi, invasi, reproduksi, penyabaran pathogen
DAFTAR PUSTAKA
Agrios G. 1997. Plant Pathology. 4th ed.
Academic Press, San Diego dan London.
Chakraborty, S., D.
Ratcliff, and F.J. McKay. 1990. Effect of leaf surface wetness on disease
severity. Plant Dis. 74: 379-384.
Hsu, ST, C.C. Chen, H.Y Liu, and K.C. Tzeng.
1992. Colonization of roots and control of bacterial wilt of tomato by fluorescent
pseudomonads. p. 305-311. In G.L. Hartman and A.C. Hayward (Eds.). Bacterial
Wilt. ACIAR Proc. no. 45: 381 pp.
Polley, R.W. 1983. Disease forecasting. p.122-129.
In Plant Pathologist’s Pocketbook (2nd). CAB, England.
Purnomo B. 2006. Proses Terjadinya Penyakit Tanaman. [Diakses
pada tanggal 24 Desember 2013 (online)
http://purnomo.byethost16.com/das_files/das3.pdf].
Robert, D.A. and C.W. Boothroyd. 1972. Fundamental
of Plant Pathology. W.H. Freeman and Co., San Fransisco etc. 402 pp.
Suhardi. 1982. Beberapa Aspek Ekobiologi Phytophthora
infestans (Mont.) de Bary dan Respons Tanaman Kentang Terhadapnya. Tesis, Fakultas Pasca sarjana Institut
Pertanian Bogor.